Что такое экологическая ниша: пример. Описание экологической ниши организма: примеры. Экологические ниши Экологическая ниша растений примеры

Из этого урока вы узнаете о важнейшем понятии современной биологии и экологии - «экологической нише». Познакомитесь с пространственной, поведенческой (фенологической) и временной характеристикой экологической ниши живого организма, рассмотрите правило конкурентного исключения видов с одинаковой экологической нишей, открытое русским ученым Г.Ф. Гаузе. Узнаете, какие факторы влияют на разнообразие экологических ниш в биогеоценозе. Выясните различие между фундаментальной и реализованной экологической нишей.

Она включает три основных характеристики:

Поведенческая характеристика описывает характер добычи пищи, приемы защиты от врагов, методы борьбы с неблагоприятными абиотическими факторами. Она включает в себя требования к количественному и качественному составу пищи, а также наличие естественных врагов и конкурентов.

Пространственная характеристика описывает местообитания видов. Включает характеристику видов, необходимых непосредственно для проживания или обеспечения строительным материалом, симбионтов и комменсалов.

Временная характеристика описывает суточную, годовую и сезонную активность вида.

Для клевера экологическая ниша будет включать:

Умеренный климат

Умеренное увлажнение

Слабокислый или нейтрально-щелочной рН почвы

Травянистый ярус

Хорошее освещение (более 17000 люкс)

Отсутствие затеняющих форм растительности

Наличие членистоногих-опылителей

Присутствие азотфиксирующих клубеньковых бактерий

Период вегетации весна-лето

Для рыси экологическая ниша будет включать:

Умеренный холодный климат

Условие хвойного леса

Размещение в древесном и травянистом ярусах

Основа питания: средние копытные (косуля, кабарга), а также зайцы и тетеревиные птицы

Тип охоты: подкрадывание, предусматривающее укрытие среди деревьев и элементов рельефа

Образ жизни: дневной, всесезонный

Естественные враги и конкуренты - волки

В процессе эволюции происходит специализация или универсализация видов по типу питания использованию пространства, времени активности. Соответственно происходит сужение или расширение экологической ниши.

Сужение экологической ниши в процессе эволюции происходит, как правило, под действием конкурентов.

Русский ученый Г. Ф. Гаузе сформулировал правило конкурентного исключения , согласно которому одну экологическую нишу в биоценозе не могут занимать два вида .

Чем сильнее пересекаются экологические ниши видов, тем сильнее выражена конкуренция. В итоге один из видов исчезает. Выход из ситуации достигается путем расхождения требований к среде и изменению образа жизни, то есть разделению экологических ниш.

Например, в зрелом широколиственном лесу деревья первого яруса (дуб обыкновенный, вяз гладкий, клен платановидный, липа сердцевидная) имеют сходные жизненные формы (рис. 1).

Рис. 1. Растения со сходной экологической нишей, произрастающие в первом ярусе широколиственных лесов

Древесный полог образован их кронами, и они оказываются в одном горизонте в сходных условиях среды. Но в растительных сообществах они участвуют по-разному и занимают разные экологические ниши. Эти деревья различаются по светолюбивости и теневыносливости, срокам цветения и плодоношения, способам опыления и распространения плодов.

Благодаря разграничению экологических ниш виды имеют возможность существовать в одном биогеоценозе. Если один из конкурентов в биоценозе отсутствует, то другой, как правило, может полностью использовать все необходимые ресурсы среды, которые раньше доставались выпавшему конкуренту.

Разные биогеоценозы предоставляют живым организмам разное количество экологических ниш.

На богатство экологических ниш влияет две группы факторов:

Мозаичность и разнообразие биотопа

Количество видов или биоразнообразие

Новый вид, попадая в биоценоз, постепенно становится его частью. Его представители создают новые местообитания, включаются в пищевые цепочки, находят новых симбионтов и антибионтов.

Разделение типов питания копытных

У близкородственных видов, обитающих вместе, обычно наблюдается очень тонкое разграничение экологических ниш.

Так, копытные в африканских саванах по-разному используют пастбищный корм. Зебры обрывают верхушки трав, антилопы гну кормятся тем, чем оставляют им зебры, вбирая при этом определенный вид растений, газели выщипывают самые низкие травы, антилопы топи довольствуются высокими сухими стеблями (рис. 2).

Рис. 2. Пищевая дифференциация копытных в саванне

Фундаментальные и реализованные экологические ниши

Существуют понятия фундаментальной иреализованной экологической ниши .

Обычно в реальных условиях биогеоценоза из-за конкурентных отношений вид не может воспользоваться всеми благоприятными условиями среды.

Иными словами, фундаментальная экологическая ниша описывает потенциальные возможности вида, а реализованная экологическая ниша - фактическое распространение вида в условиях данного сообщества.

Таким образом, фундаментальная экологическая ниша всегда намного шире реализованной ниши.

Экологическая ниша для нескольких видов

Помимо экологической ниши каждого отдельного вида, выделяют экологическую нишу группы видов, имеющих в биогеоценозе определенную «профессию».

Так, можно выделить экологическую нишу ночных хищников , зерноядных грызунов , фильтраторов воды и др.

Одну и ту же экологическую нишу на разных континентах могут занимать разные виды (см. видео)

Список литературы

А.А. Каменский, Е.А. Криксунов, В.В. Пасечник. Общая биология, 10-11 класс. - М.: Дрофа, 2005. По ссылке скачать учебник: ()
Д.К. Беляев. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. - 11-е издание, стереотипное. - М.: Просвещение, 2012. - 304 с. ()
В.Б. Захаров, С.Г. Мамонтов, Н.И. Сонин, Е.Т. Захарова. Биология 11 класс. Общая биология. Профильный уровень. - 5-е издание, стереотипное. - М.: Дрофа, 2010. - 388 с. ()
В.И. Сивоглазов, И.Б. Агафонова, Е.Т. Захарова. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. - 6-е издание, дополненное. - М.: Дрофа, 2010. - 384 с. ()

Bioword.narod.ru ().
Sbio.info ().
Bio.fizteh.ru ().
Bioenc.ru ().
Biologiya-uroki.ru ().

Домашнее задание

Что такое экологическая ниша?
Какие типы экологической ниши вам известны?
Как формируется экологическая ниша представителей того или иного вида?
В чем сущность биологического явления конкуренции? Каковы его последствия?
Опишите по схеме, предложенной на уроке, экологическую нишу животного или растения, распространенного в вашей местности.
Как реализованная экологическая ниша связана с фундаментальной? Что можно сказать о фундаментальной нише домашних животных?
Как можно практически использовать знания об экологической нише?
Обсудите с друзьями и родными, какая экологическая ниша характерна для представителей нашего вида.

Каждый организм за время своего существования поддается влиянию различных условий окружающей среды. Это могут быть факторы живой или неживой природы. Под их воздействием путем адаптации каждый вид занимает свое место - свою экологическую нишу.

Общая характеристика

Общая характеристика ячейки, которую занимает животное или растение, состоит из определения и описания ее модели.

Экологическая ниша - это место, которое занимает вид или отдельный организм в биоценозе. Оно определяется с учетом комплекса биоценотических связей, абиотических и биотических факторов среды обитания. Существует много трактований этого термина. По определениям разных ученых, экологическая ниша получила еще и название пространственной или трофической. Это потому, что, обосновываясь в своей ячейке, индивид занимает нужную ему территорию и создает свои цепи питания.

Созданная Дж. Э. Хадченсом модель гиперобъема доминирует в настоящее время. Она представляет собой куб, на его осях расположены факторы среды, которые имеют свой диапазон (валентность). Ученый разделил ниши на 2 группы:

Фундаментальные - это те, которые создают оптимальные условия и оснащены необходимыми ресурсами для поддержания жизни популяции.
Реализованные. Они имеют ряд свойств, которые обусловлены конкурирующими видами.

Характеристика экологических ниш

Характеристика экологических ниш включает три основные составляющие:

Поведенческая характеристика - это способ реагирования того или иного вида на раздражители. А также то, каким образом он добывает пищу, особенности его укрытия от врагов, приспособленность к абиотическим факторам (например, умение противостоять холоду или жаре).
Пространственная характеристика. Это координаты местонахождения популяции. Например, пингвины обитают в Антарктиде, Новой Зеландии, Южной Америке.
Временная. Она описывает активность видов в определенный период времени: сутки, год, сезон.

Принцип конкурентного исключения

Принцип конкурентного исключения гласит, что существует столько экологических ниш, сколько есть видов различных организмов. Его автор - известный ученый Гаузе. Он открыл закономерности во время работы с инфузориями разных видов. Ученый выращивал организмы сначала в монокультуре, исследуя их плотность и способ питания, а позже объединил виды для разведения в одной емкости. Было замечено, что каждый вид значительно снизил численность, а в результате борьбы за пищу каждым организмом была занята своя экологическая ниша.

Не может быть, чтобы два разных вида занимали одну и ту же ячейку в биоценозе. Чтобы стать победителем в данной конкурентной борьбе, один из видов должен обладать каким-либо преимуществом в сравнении с другим, быть более приспособленным к факторам окружающей среды, так как даже очень схожие виды всегда имеют некие отличия.

Закон константности

Закон константности обоснован на теории, что биомасса всех организмов на планете должна оставаться неизменной. Это утверждение подтвердил В. И. Вернадский. Он - основатель учения о биосфере и ноосфере - смог доказать, что при увеличении или уменьшении численность организмов в одной нише обязательно компенсируется в другой.

Это значит, что вымерший вид заменяется любым другим, который может легко и быстро приспособиться к условиям среды и увеличить свою численность. Или, наоборот, при значительном увеличении количества одних организмов численность других уменьшается.

Правило обязательного заполнения

Правило обязательного заполнения гласит, что экологическая ниша не остается пустой никогда. При вымирании вида по какой либо причине его место сразу занимается другим. Организм, занявший ячейку, вступает в конкурентную борьбу. Если он оказывается слабее - он вытесняется с территории и вынужден искать другое место для поселения.

Способы сосуществования организмов

Способы сосуществования организмов можно условно поделить на положительные - те, которые приносят пользу всем организмам, и отрицательные, которые выгодны только одному виду. Первые получили название «симбиоз», вторые - «мутуализм».

Комменсализм - взаимоотношение, при котором организмы не вредят друг другу, но и не помогают. Может быть внутривидовым и межвидовым.

Аменсализм - это межвидовой способ сосуществования, при котором один вид угнетается другим. При этом один из них не получает в необходимом количестве питательные вещества, из-за чего замедляются его рост и развитие.

Хищничество - виды-хищники при таком способе сосуществования питаются организмом жертв.

Конкуренция может быть в пределах одного вида или между разными. Появляется она при условии, когда организмам необходима одинаковая пища или территория с оптимальными для них климатическими условиями.

Эволюция экологических ниш человека

Эволюция экологических ниш человека началась с периода существования архантропов. Они вели собирательный способ жизни, пользовались лишь теми изобилиями природы, которые были максимально доступными для них. Употребление животной пищи на данном отрезке существования сводилось к минимуму. Для поисков еды архантропам приходилось осваивать большое количество кормовой территории.

После человеком было освоено орудие труда, люди начали охотиться, тем самым оказывая немалое воздействие на окружающую среду. Как только человек добыл огонь, он совершил переход на следующий этап развития. После увеличения численности населения возникло земледелие - как один из способов адаптации к нехватке пищи в тех местах, где интенсивной охотой и собирательством природные ресурсы были почти истощены. В этот же период возникает скотоводство. Это привело к оседлому способу жизни.

Далее возникло кочевое скотоводство. В результате кочевой деятельности человека огромное количество пастбищ истощается, это заставляет кочевников переходить и осваивать все новые и новые земли.

Экологическая ниша человека

Экологическая ниша человека изменяется вместе с изменениями способа жизни людей. От иных живых организмов Homo sapiens отличается способностью к членораздельной речи, абстрактным мышлением, высоким уровнем развития материальной и нематериальной культуры.

Человек как биологический вид был распространен в тропиках и субтропиках, в местах, где высота над уровнем моря была до 3—3,5 км. За счет определенных особенностей, которыми наделен человек, среда его обитания намного увеличилась в размерах. Но что касается фундаментальной экологической ниши, она осталась практически неизменной. Существование человека усложняется за пределами исходного пространства, ему приходится противостоять различным неблагоприятным факторам. Это возможно не только с помощью процесса адаптации, но и путем изобретения различных защитных механизмов и устройств. Так, например, человек изобрел разные виды отопительных систем для борьбы с таким абиотическим фактором, как холод.

Таким образом, можно сделать вывод, что экологическая ниша занимается каждым организмом после конкурентной борьбы и придерживается определенных правил. Она должна иметь оптимальную площадь территории, подходящие климатические условия и быть обеспечена живыми организмами, которые входят в пищевую цепочку доминирующего вида. Все живые существа, которые находятся в пределах ниши, обязательно взаимодействуют.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Введение

Экологической нишей называют положение вида, которое он занимает в общей системе биоценоза, комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды. Экологическая ниша отображает участие вида в биоценозе. При этом имеется в виду не территориальное его размещение, а функциональное проявление организма в сообществе. По выражению Ч. Элтона (1934), экологическая ниша - "это место в живом окружении, отношение вида к пище и к врагам". Концепция экологической ниши оказалась весьма плодотворной для понимания законов совместной жизни видов. Помимо Ч. Элтона над ее развитием работали многие экологи, среди них Д. Гриннелл, Г. Хатчинсон, Ю. Одум и др. Экологическая ниша представляет собой сумму факторов существования данного вида, основным из которых является его место в пищевой цепочке.

Цель работы - выявить сущность понятия «экологическая ниша».

Задачи исследования вытекают из поставленной цели:

Дать понятие экологической ниши;

Выделить основные характеристики экологических ниш;

Проанализировать особенности экологических ниш;

Рассмотреть экологические ниши видов в сообществах.

Экологическая ниша представляет собой место, занимаемое видом в сообществе. Взаимодействие данного вида (популяции) с партнерами по сообществу, в которое он входит в качестве сочлена, определяет его место в круговороте веществ, обусловленном пищевыми и конкурентными связями в биоценозе. Термин «Экологическая ниша» предложен американским ученым Дж. Гриннелом (1917). Трактовка экологической ниши как положения вида в целях питания одного или нескольких биоценозов была дана английским экологом Ч. Элтоном (1927). Подобное толкование понятия экологическая ниша позволяет дать количественную характеристику экологической ниши для каждого вида или для его отдельных популяций. Для этого сопоставляют в системе координат обилие вида (число особей или биомассу) с показателями температуры, влажности или любого другого фактора среды. Таким путем можно выделить зону оптимума и пределы выносимых видом отклонений - максимум и минимум каждого фактора или совокупности факторов. Как, правило, каждый вид занимает определенную экологическую нишу, к существованию в которой он приспособлен всем ходом эволюционного развития. Место, занимаемое видом (его популяцией) в пространстве (пространственная экологическая ниша), чаще называют местообитанием. экологический ниша конкурентный константность

Рассмотрим подробнее экологические ниши.

Глава 1. «Экологическая ниша»

1.1 Понятие экологической ниши

Экологическая ниша - Любой вид организмов приспособлен для определенных условий существования и не может произвольно менять среду обитания, пищевой рацион, время питания, место размножения, убежища и т.п. Весь комплекс отношений к подобным факторам определяет место, которое природа выделила данному организму, и роль, которую он должен сыграть во всеобщем жизненном процессе. Все это объединяется в понятии экологической ниши. Под экологической нишей понимают место организма в природе и весь образ его жизнедеятельности, его жизненный статус, закрепленный в его организации и адаптациях. В разное время понятию экологической ниши приписывали разный смысл. Сначала словом “ниша” обозначалась основная единица распределения вида в пределах пространства экосистемы, диктуемого структурными и инстинктивными ограничениями данного вида. Например, белки живут на деревьях, лоси - на земле, одни виды птиц гнездятся на ветвях, другие в дуплах и т.д. Здесь понятие экологическая ниша трактуется в основном как местообитание, или пространственная ниша. Позднее термину “ниша” был придан смысл “функционального статуса организма в сообществе”. В основном это касалось места данного вида в трофической структуре экосистемы: вид пищи, время и место питания, кто является хищником для данного организма и т.д. Теперь это называют трофической нишей. Затем было показано, что нишу можно рассматривать как некий гиперобъем в многомерном пространстве, построенном на базе факторов среды обитания. Этот гиперобъем ограничивал диапазон факторов, в котором может существовать данный вид (гиперпространственная ниша). То есть в современном понимании экологической ниши можно выделить по крайней мере три аспекта: физическое пространство, занимаемое организмом в природе (местообитание), его отношение к факторам среды и к соседствующим с ним живым организмам (связи), а также его функциональную роль в экосистеме. Все эти аспекты проявляются через строение организма, его адаптации, инстинкты, жизненные циклы, жизненные “интересы” и т.п. Право организма выбирать свою экологическую нишу ограничено довольно узкими рамками, закрепленными за ним от рождения. Однако его потомки могут претендовать на другие экологические ниши, если в них произошли соответствующие генетические изменения.

1.2 Ширина и перекрывание ниш

С использованием концепции экологической ниши правило конкурентного исключения Гаузе можно перефразировать следующим образом: два разных вида не могут длительное время занимать одну экологическую нишу и даже входить в одну экосистему; один из них должен либо погибнуть, либо измениться и занять новую экологическую нишу. Кстати сказать, внутривидовая конкуренция часто сильно уменьшается, именно потому, что на разных стадиях жизненного цикла многие организмы занимают разные экологические ниши. Например, головастик - растительноядное животное, а взрослые лягушки, обитающие в том же пруду, - хищники. Другой пример: насекомые на стадии личинки и взрослой особи. На одной территории в экосистеме может жить большое количество организмов разных видов. Это могут быть близкородственные виды, но каждый из них обязан занять свою уникальную экологическую нишу.

В этом случае данные виды не вступают в конкурентные отношения и в определенном смысле становятся нейтральными друг к другу. Однако зачастую экологические ниши разных видов могут перекрываться по крайней мере по одному из аспектов, например, по местообитанию или по питанию. Это приводит к межвидовой конкурентной борьбе, которая обычно не носит жесткого характера и способствует четкости разграничения экологических ниш. Для характеристики ниши используют обычно два стандартных измерения - ширина ниши и перекрывание ниши с соседними нишами. Под шириной ниши понимаются градиенты или диапазон действия какого-либо экологического фактора, но только в пределах данного гиперпространства. Ширину ниши можно определить по интенсивности освещения, по длине трофической цепи, по интенсивности действия какого-либо абиотического фактора. Под перекрытием экологических ниш подразумевается и перекрытие по ширине ниш, и перекрытие гиперобъемов. Ширина экологической ниши - относительный параметр, который оценивают путем сравнения с шириной экологической ниши других видов. Эврибионты обычно имеют более широкие экологические ниши, чем стенобионты. Однако, одна и та же экологическая ниша может иметь различную ширину по разным направлениям: например, по пространственному распределению, пищевым связям и т.д. Перекрывание экологической ниши возникает, если различные виды при совместном обитании используют одни и те же ресурсы. Перекрывание может быть полным или частичным, по одному или нескольким параметрам экологической ниши. Если экологические ниши организмов двух видов сильно отличаются друг от друга, то данные виды, имеющие одно и то же место обитания, не конкурируют друг с другом. Если экологические ниши частично перекрываются, то их совместное сосуществование будет возможно благодаря наличию у каждого вида специфических приспособлений. Если экологическая ниша одного вида включает в себя экологическую нишу другого, то возникает интенсивная конкуренция, доминирующий конкурент вытеснит своего соперника на периферию зоны приспособленности. Конкуренция приводит к важным экологическим последствиям. В природе особи каждого вида одновременно подвергаются межвидовой и внутривидовой конкуренции. Межвидовая по своим последствиям противоположна внутривидовой, так как она сужает площадь местообитаний и количество и качество необходимых ресурсов среды. Внутривидовая конкуренция способствует территориальному распространению видов, то есть расширению пространственной экологической ниши. Конечный результат - соотношение межвидовой и внутривидовой конкуренции. Если межвидовая конкуренция больше, то ареал данного вида уменьшается до территории с оптимальными условиями и одновременно увеличивается специализация вида.

1.3 Дифференциация ниш

Таким образом, в экосистемах реализуется закон, аналогичный принципу запрета Паули в квантовой физике: в данной квантовой системе в одном и том же квантовом состоянии не может находиться более одного фермиона (частиц с полуцелым спином, типа электронов, протонов, нейтронов и т.п.). В экосистемах также происходит квантование экологических ниш, которые стремятся четко локализоваться по отношению к другим экологическим нишам. Внутри данной экологической ниши, то есть внутри популяции, которая занимает эту нишу, продолжается дифференциация на более частные ниши, которые занимает каждая конкретная особь, определяющая статус данной особи в жизни данной популяции. Происходит ли подобная дифференциация на более низких уровнях системной иерархии, например, на уровне многоклеточного организма? Здесь также можно выделить различные “виды” клеток и более мелких “телец”, строение которых определяет их функциональное назначение внутри организма. Некоторые из них неподвижны, их колонии образуют органы, назначение которых имеет смысл только в отношении организма в целом. Имеются и подвижные простейшие организмы, живущие, казалось бы, своей “личной” жизнью, которая тем не менее полностью удовлетворяет потребностям всего многоклеточного организма. Так, например, красные кровяные тельца делают только то, что они “умеют”: в одном месте связывают кислород, а в другом месте его высвобождают. Это их “экологическая ниша”. Жизнедеятельность каждой клетки организма построена таким образом, что, “живя для себя”, она одновременно трудится на благо всего организма. Подобный труд вовсе не утомляет, так же как нас не утомляет процесс приема пищи, или занятие любимым делом (если, конечно, все это в меру). Клетки устроены так, что по-другому они жить просто не могут, так же как пчела не может жить, не собирая с цветов нектар и пыльцу (наверное, это приносит ей какое-то наслаждение). Таким образом, вся природа “снизу доверху”, похоже, пронизана идеей дифференциации, которая в экологии оформилась в понятие экологической ниши, которая в определенном смысле аналогична органу или подсистеме живого организма. Сами эти “органы” формируются под действием внешней среды, то есть их формирование подчинено требованиям надсистемы, в нашем случае биосферы.

1.4 Эволюция ниш

Так известно, что в аналогичных условиях формируются подобные друг другу экосистемы, имеющие одинаковый набор экологических ниш, даже если эти экосистемы расположены в разных географических областях, разделенных непреодолимыми препятствиями. Наиболее яркий пример в этом отношении демонстрирует живой мир Австралии, долгое время развивавшийся обособленно от остального мира суши. В экосистемах Австралии можно выделить функциональные ниши, эквивалентные соответствующим нишам экосистем на других материках. Эти ниши оказываются занятыми теми биологическими группами, которые имеются в фауне и флоре данной области, но аналогичным образом специализированными на такие же функции в экосистеме, которые характерны для данной экологической ниши.

Такие виды организмов называются экологически эквивалентными. Например, крупные кенгуру Австралии эквивалентны бизонам и антилопам Северной Америки (на обоих континентах сейчас этих животных замещают в основном коровы и овцы). Подобные явления в теории эволюции носят название параллелизма. Очень часто параллелизм сопровождается конвергенцией (схождением) многих морфологических (от греческого слова морфе - форма) признаков. Так, несмотря на то, что весь мир завоевали планцентарные животные, в Австралии по каким-то причинам практически все млекопитающие являютсясумчатыми, за исключением нескольких видов животных, привезенных гораздо позднее, чем окончательно оформился живой мир Австралии. Однако здесь встречается и сумчатый крот, и сумчатая белка, и сумчатый волк и т.д. Все эти животные не только функционально, но и морфологически подобны соответствующим животным наших экосистем, хотя никакого родства между ними нет. Все это свидетельствует в пользу наличия некой “программы” формирования экосистем в данных конкретных условиях. В качестве “генов”, хранящих эту программу, может выступать вся материя, каждая частица которой галлограмно хранит в себе информацию о всей Вселенной. Эта информация реализуется в актуальном мире в форме законов природы, которые способствуют тому, что различные природные элементы могут складываться в упорядоченные структуры вовсе не произвольным образом, а единственно возможным, или по крайней мере несколькими возможными способами. Так, например, молекула воды, получаемая из одного атома кислорода и двух атомов водорода, имеет одну и ту же пространственную форму, независимо от того, произошла ли реакция у нас, или в Австралии, хотя по расчетам Айзека Азимова при этом реализуется всего один шанс из 60 миллионов. Вероятно, нечто подобное происходит и в случае формирования экосистем.

Таким образом, в любой экосистеме присутствует определенный набор строго увязанных друг с другом потенциально возможных (виртуальных) экологических ниш, призванных обеспечить целостность и устойчивость экосистемы. Эта виртуальная структура и есть своего рода “биополе” данной экосистемы, содержащее “эталон” ее актуальной (вещественной) структуры. И по большому счету, даже не важно, какова природа этого биополя: электромагнитная, информационная, идеальная или какая-то другая. Важен сам факт его существования. В любой сформировавшейся естественным образом экосистеме, не испытавшей на себе воздействие человека, все экологические ниши оказываются заполненными. Это называется правилом обязательности заполнения экологических ниш. Его механизм строится на свойстве жизни плотно заполнять собой все доступное ей пространство (под пространством в данном случае понимается гиперобъем факторов среды). Одним из главных условий, обеспечивающих выполнение этого правила, является наличие достаточного видового разнообразия. Количество экологических ниш и их взаимоувязка подчинена единой цели функционирования экосистемы как единого целого, имеющего механизмы гомеостаза (устойчивости), связывания и высвобождения энергии и круговорота веществ. По сути дела, подсистемы любого живого организма ориентированы на те же самые цели, что лишний раз говорит о необходимости пересмотра традиционного понимания термина “живое существо”. Так же как живой организм не может нормально существовать без того или иного органа, так и экосистема не может быть устойчивой, если не заполнены все ее экологические ниши.

Глава 2. «Аспекты экологической ниши»

Экологическая ниша - понятие, по мнению Ю. Одума, более емкое. Экологическая ниша, как это показал английский ученый Ч. Элтон (1927), включает в себя не только физическое пространство, занимаемое организмом, но и функциональную роль организма в сообществе. Элтон различал ниши как позицию вида в зависимости от других видов в сообществе. Представление Ч. Элтона о том, что ниша не есть синоним местообитания, получило широкое признание и распространение. Организму очень важно его трофическое положение, образ жизни, связи с другими организмами и т.п. и его положение относительно градиентов внешних факторов как условий существования (температура, влажность, рН, состав и тип почвы и др.). Эти три аспекта экологической ниши (пространство, функциональная роль организма, внешние факторы) удобно обозначить как пространственную нишу (нишу места), трофическую нишу (функциональную нишу), в понимании Ч. Элтона, и многомерную нишу (учитывается весь объем и набор биотических и абиотических характеристик, гиперобъем). Экологическая ниша организма зависит не только от того, где он обитает, но включает также общую сумму его требований к окружающей среде.

Организм не только испытывает на себе действие экологических факторов, но и сам предъявляет к ним свои требования.

Глава 3. «Принципы и законы о экологических нишах»

3.1 Принцип конкурентного исключения

Суть принципа конкурентного исключения, также известного как принцип Гаузе, состоит в том, что каждый вид имеет свою собственную экологическую нишу. Никакие два разных вида не могут занять одну и ту же экологическую нишу. Сформулированный таким образом принцип Гаузе подвергался критике. Например, одним из известных противоречий этому принципу является «планктонный парадокс». Все виды живых организмов, относящихся к планктону, живут на очень ограниченном пространстве и потребляют ресурсы одного рода (главным образом солнечную энергию и морские минеральные соединения). Современный подход к проблеме разделения экологической ниши несколькими видами указывает, что в некоторых случаях два вида могут разделять одну экологическую нишу, а в некоторых такое совмещение приводит один из видов к вымиранию. Вообще, если речь идёт о конкуренции за определённый ресурс, становление биоценозов связано с расхождением экологических ниш и уменьшением уровня межвидовой конкуренции. При таком варианте правило конкурентного исключения подразумевает пространственное (иногда функциональное) разобщение видов в биоценозе. Абсолютное вытеснение, при подробном изучении экосистем, зафиксировать почти невозможно

Гаузе сформулировал принцип конкурентного исключения работая с инфузориями Paramecium caudatum, P. aurelia, P. bursaria. Все три вида хорошо росли в монокультуре, достигая в пробирках с жидкой средой стабильных значений предельных плотностей популяции. Пищей инфузориям служили бактериальные или дрожжевые клетки, растущие на регулярно добавляемой овсяной муке. Однако, когда он фактически смоделировал экологическую нишу, совместно выращивая P. caudatum и P. aurelia, было показано что P. aurelia вытеснила P. caudatum. При совместном выращивании Р. caudatum и Р. bursaria сосуществуют, но на более низком уровне плотности, чем в монокультуре. Как выяснилось, они были пространственно разобщены в пробирке Р.bursaria -- на дне пробирке и питалась дрожжами, тогда как Р. caudatum -- наверху и питается бактериями. С тех пор принцип конкурентного исключения, гласящий, что «полные конкуренты не могут существовать бесконечно», стал одним из главных догматов теоретической экологии. Таким образом, если два вида сосуществуют, то между ними должно быть какое-то экологическое различие, а это означает, что каждый из них занимает свою особую нишу. Конкурируя с более сильным видом, слабый конкурент утрачивает свою реализованную нишу. Таким образом, выход из конкуренции достигается расхождением требований к среде, изменению образа жизни или, другими словами, является разграничением экологических ниш видов. В этом случае они приобретают способность сосуществовать в одном биоценозе. Так, в мангровых зарослях побережья Южной Флориды обитают самые разные цапли и нередко на одной и той же отмели кормятся рыбой до девяти разных видов. При этом они практически не мешают друг другу, так как в их поведении -- в том, какие охотничьи участки они предпочитают и как ловят рыбу, -- выработались приспособления, позволяющие им занимать различные ниши в пределах одной и той же отмели. Однако, желая выяснить, работает ли принцип конкурентного исключения в какой-либо конкретной ситуации, мы можем столкнуться с очень серьёзной методологической проблемой. Рассмотрим, например, случай с саламандрами из работы Хейрстона. В этом примере -- два вида сухопутных саламандр Plethodon glutinosus и Plethodon jordani, обитающих в южной части Аппалачских гор в США. Обычно P. jordani встречается на больших высотах, чем P. glutinosus, но в некоторых районах зоны их обитания перекрывались. Важным моментом является то, что неблагоприятное воздействие со стороны другого вида исходно испытывали особи обоих видов. После удаления одного из видов у оставшегося наблюдалось значительное увеличение численности и (или) плодовитости и (или) выживаемости.

Из этого следует, что на контрольных площадках и в других местах совместного обитания эти виды обычно конкурировали друг с другом, но все же существовали. Два вида конкурируют и сосуществуют; в соответствии с принципом конкурентного исключения можно предполагать, что это происходит вследствие разделения ниш. Это вполне правдоподобное предположение, но до тех пор, пока такое разделение не обнаружено или не подтверждено, что оно снимает напряжение межвидовой конкуренции, оно остается не более чем предположением. Таким образом, когда мы наблюдаем сосуществование двух конкурентов, часто бывает трудно установить, что их ниши разделены, и невозможно доказать обратное. Если экологу не удается обнаружить разделение ниш, то это может просто означать, что он искал его не там или не так. В XX веке принцип конкурентного исключения получил широкое признание из-за многочисленности подтверждающих его фактов; наличия некоторых теоретические предпосылок, свидетельствующих в его пользу, например, модели Лотки -- Вольтерры (но сама эта модель в большой степени идеальна и почти неприменима для ненарушенных экосистем). Однако при этом всегда будут оставаться такие случаи, в которых его невозможно проверить. Кроме того, есть случаи, когда принцип Гаузе просто не применим. Например, «планктонный парадокс». В действительности равновесие между конкурирующими видами может неоднократно нарушаться и преимущество будет переходить от одного вида к другому; следовательно, сосуществование возможно просто благодаря изменению условий среды. Такой аргумент использовал Хатчинсон (Hutchinson, 1961) для того, чтобы объяснить «планктонный парадокс». Парадокс этот состоит в том, что многочисленные виды планктонных организмов часто сосуществуют в простой среде, где, по-видимому, мало возможностей для разделения ниш.

Хатчинсон предположил, что среда, хотя она и очень проста, постоянно претерпевает различные изменения, в частности сезонные. В любой отдельный промежуток времени условия среды могут способствовать вытеснению определенного вида, однако эти условия меняются, и ещё до того, как данный вид окажется окончательно вытесненным, они могут сложиться благоприятно для его существования. Другими словами, исход конкурентных взаимодействий в равновесном состоянии может не играть решающей роли, если условия среды обычно изменяются задолго до того, как достигается равновесие. А поскольку любая среда изменчива, равновесие между конкурентами должно постоянно сдвигаться и сосуществование нередко будет наблюдаться при таком разделении ниш, при котором в стабильных условиях происходило бы исключение одного из видов. Было высказано множество гипотез, дабы разрешить указанный парадокс:

· неравновесная модель Ф. Н. Стюарта и Б. Р. Левина, подразумевающая ситуации, когда виды не пересекаются фактически за счёт расхождения сезонов жизнедеятельности;

· неравновесная модель Ю. А. Домбровского, в которой высказывалась идея о наличии в планктоне неперемешиваемых «пятен»;

· равновесная модель Р. Петерсена.

Кроме того, существует проблема адекватного определения реальной экологической ниши, то есть исследователю может показаться, что виды пересекаются в пространстве факторов, а на самом деле виды могут сосуществовать за счёт неучтённых факторов. Очень показательным в этой связи является работа М. Джилпина «Едят ли зайцы рысей?» при исследовании статистических данных заготовок пушнины в Канаде

3.2 Закон константности В. И. Вернадского

Количество живого вещества природы (для данного геологического периода) есть константа. Согласно этой гипотезе, любое изменение количества живого вещества в одном из регионов биосферы должно быть компенсировано в каком-либо другом регионе. Правда, в соответствии с постулатами видового обеднения, высокоразвитые виды и экосистемы чаще всего будут заменяться эволюционно объектами более низкого уровня. Кроме того, будет происходить процесс рудерализации видового состава экосистем, и «полезные» для человека виды будут замещаться менее полезными, нейтральными или даже вредными. Следствием этого закона есть правило обязательного заполнения экологических ниш. (Розенберг и др, 1999)

3.3 Правило обязательного заполнения экологической ниши

Экологическая ниша не может быть пустой. Если ниша пустеет в результате вымирания какого-то вида, то она тут же заполняется другим видом. Среда обитания обычно состоит из отдельных участков («пятен») с благоприятными и неблагоприятными условиями; эти пятна нередко доступны лишь временно, и возникают они непредсказуемо как во времени, так и в пространстве. Свободные участки или «бреши» в местообитаниях возникают непредсказуемо во многих биотопах. Пожары или оползни могут приводить к образованию пустошей в лесах; шторм может оголить открытый участок морского берега, а прожорливые хищники где угодно могут истребить потенциальных жертв. Эти освободившиеся участки неизменно заселяются вновь. Однако самыми первыми поселенцами не обязательно будут те виды, которые в течение длительного времени способны успешно конкурировать с другими видами и вытеснять их. Поэтому сосуществование преходящих и конкурентоспособных видов возможно так долго, как с подходящей частотой появляются незаселенные участки. Преходящий вид обычно первым заселяет свободный участок, осваивает его и размножается. Более конкурентоспособный вид заселяет эти участки медленно, но если заселение началось, то со временем он побеждает преходящий вид и размножается. (Бигон и др., 1989)

3.4 Экологическая ниша человека

Глава 4. «Современная концепция экологической ниши»

Сформировалась на основе модели, предложенной Дж. Хатчинсон (1957). Согласно этой модели экологическая ниша - это часть воображаемого многомерного пространства (гиперобъема), отдельные измерения которого соответствуют факторам, необходимым для нормального существования и размножения организма. Нишу Хатчинсон, которую мы будем называть многомерной (гиперпространственной), можно описать с помощью количественных характеристик и оперировать с ней при помощи математических расчетов и моделей. Р. Уиттекер (1980) определяет экологическую нишу как позицию вида в сообществе, подразумевая при этом, что сообщество уже связано с конкретным биотопом, т.е. с определенным набором физических и химических параметров. Следовательно, экологическая ниша - это термин, употребляемый для обозначения специализации популяции вида внутри сообщества.

Группы видов в биоценозе, обладающие сходными функциями и нишами одинакового размера, называются гильдиями. Виды, занимающие одинаковые ниши в разных географических областях, называются экологическими эквивалентами.

Глава 5. «Основные характеристики экологических ниш»

5.1 Индивидуальность и неповторимость экологических ниш

Какими бы близкими по месту обитания ни были бы организмы (или виды в целом),как бы ни близки были их функциональные характеристики в биоценозах, они никогда не будут занимать одну и ту же экологическую нишу. Таким образом, число экологических ниш на нашей планете несчетно. Образно можно себе представить человеческую популяцию, все особи которой обладают только своей неповторимой нишей. Невозможно представить двух абсолютно одинаковых людей, обладающих абсолютно идентичными морфофизиологическими и функциональными характеристиками, включая и такие как психические, отношение к себе подобным, абсолютная потребность в типе и качестве пищи, сексуальные отношения, норма поведения и т.п. Но индивидуальные ниши различных людей могут перекрываться по отдельным экологическим параметрам. Например, студенты могут быть связаны между собой одним вузом, конкретными преподавателями и в то же время могут различаться по поведению в обществе, в выборе пищи, биологической активности и др.

5.2 Типы экологических ниш

Выделяются два основных типа экологических ниш. Во-первых, это фундаментальная (формальная) ниша - наибольший «абстрактно заселенный гиперобъем», где действие экологических факторов без влияния конкуренции обеспечивает максимальное обилие и функционирование вида. Однако вид испытывает постоянное изменений экологических факторов в пределах своего ареала. К тому же, как мы уже знаем, усиление действия одного фактора может изменить отношение вида к другому фактору (следствие из закона Либиха), и его диапазон может измениться. Действие двух факторов одновременно может изменить отношение вида к каждому из них конкретно. Всегда в пределах экологических ниш действуют биотические ограничения (хищничество, конкуренция). Все эти действия приводят к тому, что реально вид занимает экологическое пространство, которое намного меньше, чем гиперпространство фундаментальной ниши. В этом случае мы говорим о реализованной нише, т.е. реальной нише.

5.3 Пространство ниши

Экологические ниши видов - это нечто большее, чем отношение вида к какому-то одному градиенту среды. Очень многие признаки или оси многомерного пространства (гиперобъема) очень сложны для измерения или не могут быть выражены линейными векторами (например, поведение, пристрастие и др.). Следовательно, необходимо, как справедливо отмечал Р.Уиттекер (1980), перейти от концепции оси ниши (вспомним ширину ниши по какому-либо одному или нескольким параметрам) к концепции ее многомерного определения, что позволит выявить характер отношений видов при их полном диапазоне адаптивных взаимосвязей. Если ниша есть «место» или «положение» вида в сообществе согласно концепции Элтона, то вправе дать ей какие-то измерения. Согласно Хатчинсон ниша может быть определена некоторым числом переменных условий среды в пределах сообщества, к которым виды должны быть приспособлены. Эти переменные включают как биологические показатели (например размер пищи), так и небиологические (климатические, орографические, гидрографические и др.). Эти переменные могут служить осями, по которым и воссоздается многомерное пространство, которое называется экологическим пространством или пространством ниши. Каждый из видов может приспособиться или быть устойчивым к некоторому диапазону значений каждой переменной. Верхние и нижние пределы всех этих переменных и очерчивают то экологическое пространство, которое способен занимать вид.

Это и есть фундаментальная ниша в понимании Хатчинсон. В упрощенном виде это можно себе представить как «n-сторонний ящик» со сторонами, соответствующими пределам устойчивости вида на осях ниши. Применив многомерный подход к пространству ниши сообщества, мы можем выяснить позицию видов в пространстве, характер реакции вида на воздействие более чем одной переменной, относительные размеры ниш.

Заключение

Список используемой литературы

1. Власова, О. С. В581 Экология: учебное пособие/ Электронные текстовые и графические данные --ВолгГАСУ, 2014.

2. Николайкин Н. И. Н63 Экология: Учеб. для вузов / Н. Е. Николайкина, О. П. Мелехова. -- 3-е изд., стереотип. -- М.: Дрофа, 2013. -- 624 с.

3. Экологический практикум, Муравьев А.Г., Пугал Н.А., Лаврова В.Н., 2014

4. Воронков Н.А. Основы общей экологии: Учебник для студентов высших учебных заведений. Пособие для учителей. - М.: Агар, - 96 с.

6. «Экологический онлайн журнал оЕсо.Ru»

Размещено на Allbest.ru

...

Подобные документы

Концепции экологической ниши, история формирования понятия. Внутривидовая и межвидовая конкуренция. Правило конкурентного исключения. Принцип "плотной упаковки". Функциональная организация экосистем, её продуктивность. Примеры типов пищевых цепей.

презентация , добавлен 23.09.2013

Соответствие между организмами и средой их обитания, законы эволюции. Энергетический бюджет и тепловой баланс организма. Понятие "экологической ниши". Популяция и ее основные характеристики. Популяционное обилие, показатели рождаемости и смертности.

реферат , добавлен 08.07.2010

Вид как качественный этап процесса эволюции. Морфологический критерий самый в систематике. Популяция как форма существования вида. Гомеостатические возможности популяций. Регуляция численности популяций в биоценозах. Экологические ниши организмов.

контрольная работа , добавлен 15.01.2013

Изучение сообщества живых организмов и составление схемы экологической системы луга. Анализ биосферы как экосистемы высшего порядка, обеспечивающей существование жизни на планете. Исследование экологической ниши как места, занимаемого видом в биоценозе.

контрольная работа , добавлен 05.03.2011

Понятие экологической ниши. Экологические группы: продуценты, консументы и редуценты. Биогеоценоз и экосистема и их структура. Трофические цепи, сети и уровни как пути передачи веществ и энергии. Биологическая продуктивность экосистем, правила пирамид.

курсовая работа , добавлен 19.05.2015

Исследование особенностей эволюции и общая характеристика экологических ниш человека. Размещение населения и анализ комплекса требований к факторам окружающей среды и жизни современного человека. Оценка состояния радиационной экологии наземных экосистем.

контрольная работа , добавлен 16.09.2011

Основные особенности экологической ниши. Характеристика и сущность закона толерантности Шелфорда. Значение лимитирующего фактора в жизнедеятельности организма. Существование видов в биогеоценозе. Формулировка закона минимума и анализ закона толерантности.

контрольная работа , добавлен 12.12.2011

Детские годы известного микробиолога и основоположника экологии Г.Ф. Гаузе, его первые шаги в науке. Поступление Гаузе в Московский государственный университет. Концепция экологической ниши, ее сущность. Открытие первого отечественного антибиотика.

контрольная работа , добавлен 26.02.2012

Экологическая ситуация в начале XXI века. Главные экологические проблемы. Общемировые проблемы атмосферы. Важнейшие экологические проблемы гидросферы. Причины экологической ситуации. Экологические проблемы в современном мире (анализ философского текста).

контрольная работа , добавлен 28.07.2010

Понятие экологической ниши организмов и межвидовой конкуренции. Причины выпадения кислотных осадков. Мероприятия природоохранной деятельности в России. Воздействие человека на животных и причины их вымирания. Структура биосферы и факторы ее загрязнения.

Содержание:
Введение………………………………………………………… ……………. 3
1.Экологическая ниша……………………………………………………..... 4
1.1. Понятие экологической ниши……………………………………. 4
1.2. Ширина и перекрывание ниш……………………………………. 5
1.3. Дифференциация ниш……………………………………………. 8
1.4. Эволюция ниш………………………………………………………10
2. Аспекты экологической ниши……………………………… …………….12
3. Современная концепция экологической ниши……………………….. .. 13
4. Индивидуальность и неповторимость экологических ниш………... 13
5. Типы экологических ниш………………………………………………… 14
6. Пространство ниши………………………………………………………. 15
Заключение…………………………………………………… ……………… 16
Список используемой литературы………………………………………... 19

2
Введение.
В даннойработе рассматривается тема « Экологические ниши». Экологическая ниша – место, занимаемое видом (точнее его популяцией) в сообществе, комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды. Этот термин введен в 1927 году Чарльзом Элтоном.
Экологическая ниша представляет собой сумму факторов существования данного вида, основным из которых является его место в пищевой цепочке.
Цель работы – выявить сущность понятия « экологическая ниша».
Задачи исследования вытекают из поставленной цели:
- дать понятие экологической ниши;
- проанализировать особенности экологических ниш;
- рассмотреть экологические ниши видов в сообществах.
Экологическая ниша представляет собой место, занимаемое видом в сообществе. Взаимодействие данного вида (популяции) с партнерами по сообществу, в которое он входит в качестве сочлена, определяет его место в круговороте веществ, обусловленном пищевыми и конкурентными связями в биоценозе. Термин «Экологическая ниша» предложен американским ученым Дж. Гриннелом (1917). Трактовка экологической ниши как положения вида в целях питания одного или нескольких биоценозов была дана английским экологом Ч. Элтоном (1927). Подобное толкование понятия экологическая ниша позволяет дать количественную характеристику экологической ниши для каждого вида или для его отдельных популяций. Для этого сопоставляют в системе координат обилие вида (число особей или биомассу) с
3
показателями температуры, влажности или любого другого фактора среды. Таким путем можно выделить зону оптимума и пределы выносимых видом отклонений – максимум и минимум каждого фактора или совокупности факторов. Как, правило, каждый вид занимает определенную экологическую нишу, к существованию в которой он приспособлен всем ходом эволюционного развития. Место, занимаемое видом (его популяцией) в пространстве (пространственная экологическая ниша), чаще называют местообитанием.
Рассмотрим подробнее экологические ниши.

1.Экологическая ниша
Любой вид организмов приспособлен для определенных условий существования и не может произвольно менять среду обитания, пищевой рацион, время питания, место размножения, убежища и т.п. Весь комплекс отношений к подобным факторам определяет место, которое природа выделила данному организму, и роль, которую он должен сыграть во всеобщем жизненном процессе. Все это объединяется в понятии экологической ниши.
1.1.Понятие экологической ниши.
Под экологической нишей понимают место организма в природе и весь образ его жизнедеятельности, его жизненный статус, закрепленный в его организации и адаптациях.
В разное время понятию экологической ниши приписывали разный смысл. Сначала словом “ниша” обозначалась основная единица распределения вида в пределах пространства экосистемы, диктуемого структурными и
4
инстинктивными ограничениями данного вида. Например, белки живут на деревьях, лоси - на земле, одни виды птиц гнездятся на ветвях, другие в дуплах и т.д. Здесь понятие экологическая ниша трактуется в основном как местообитание, или пространственная ниша. Позднее термину “ниша” был придан смысл “функционального статуса организма в сообществе”. В основном это касалось места данного вида в трофической структуре экосистемы: вид пищи, время и место питания, кто является хищником для данного организма и т.д. Теперь это называют трофической нишей. Затем было показано, что нишу можно рассматривать как некий гиперобъем в многомерном пространстве, построенном на базе факторов среды обитания. Этот гиперобъем ограничивал диапазон факторов, в котором может существовать данный вид (гиперпространственная ниша).
То есть в современном понимании экологической ниши можно выделить по крайней мере три аспекта: физическое пространство, занимаемое организмом в природе (местообитание), его отношение к факторам среды и к соседствующим с ним живым организмам (связи), а также его функциональную роль в экосистеме. Все эти аспекты проявляются через строение организма, его адаптации, инстинкты, жизненные циклы, жизненные “интересы” и т.п. Право организма выбирать свою экологическую нишу ограничено довольно узкими рамками, закрепленными за ним от рождения. Однако его потомки могут претендовать на другие экологические ниши, если в них произошли соответствующие генетические изменения.
1.2. Ширина и перекрывание ниш.
С использованием концепции экологической ниши правило конкурентного исключения Гаузе можно перефразировать следующим образом: два разных вида не могут длительное время занимать одну экологическую нишу и даже входить в одну экосистему; один из них должен либо погибнуть, либо
5
измениться и занять новую экологическую нишу. Кстати сказать, внутривидовая конкуренция часто сильно уменьшается, именно потому, что на разных стадиях жизненного цикла многие организмы занимают разные экологические ниши. Например, головастик - растительноядное животное, а взрослые лягушки, обитающие в том же пруду, - хищники. Другой пример: насекомые на стадии личинки и взрослой особи.
На одной территории в экосистеме может жить большое количество организмов разных видов. Это могут быть близкородственные виды, но каждый из них обязан занять свою уникальную экологическую нишу. В этом случае данные виды не вступают в конкурентные отношения и в определенном смысле становятся нейтральными друг к другу. Однако зачастую экологические ниши разных видов могут перекрываться по крайней мере по одному из аспектов, например, по местообитанию или по питанию. Это приводит к межвидовой конкурентной борьбе, которая обычно не носит жесткого характера и способствует четкости разграничения экологических ниш. Для характеристики ниши используют обычно два стандартных измерения – ширина ниши и перекрывание ниши с соседними нишами.
Под шириной ниши понимаются градиенты или диапазон действия какого-либо экологического фактора, но только в пределах данного гиперпространства. Ширину ниши можно определить по интенсивности освещения, по длине трофической цепи, по интенсивности действия какого-либо абиотического фактора. Под перекрытием экологических ниш подразумевается и перекрытие по ширине ниш, и перекрытие гиперобъемов. Ширина экологической ниши - относительный параметр, который оценивают путем сравнения с шириной экологической ниши других видов. Эврибионты обычно имеют более широкие экологические ниши, чем стенобионты. Однако, одна и та же экологическая ниша может иметь различную ширинупо разным
6
направлениям: например, по пространственному распределению, пищевым связям и т.д.
Перекрывание экологической ниши возникает, если различные виды при совместном обитании используют одни и те же ресурсы. Перекрывание может быть полным или частичным, по одному или нескольким параметрам экологической ниши.

Если экологические ниши организмов двух видов сильно отличаются друг от друга, то данные виды, имеющие одно и то же место обитания, не конкурируют друг с другом (рис.3).

Если экологические ниши частично перекрываются (рис.2), то их совместное сосуществование будет возможно благодаря наличию у каждого вида специфических приспособлений.

Если экологическая ниша одного вида включает в себя экологическую нишу другого (рис.1), то возникает интенсивная конкуренция, доминирующий конкурент вытеснит своего соперника на периферию зоны приспособленности.
Конкуренция приводит к важным экологическим последствиям. В природе особи каждого вида одновременно подвергаются межвидовой и внутривидовой конкуренции. Межвидовая по своим последствиям
7
противоположна внутривидовой, так как она сужает площадь местообитаний и количество и качество необходимых ресурсов среды. Внутривидовая конкуренция способствует территориальному распространению видов, то есть расширению пространственной экологической ниши. Конечный результат - соотношение межвидовой и внутривидовой конкуренции. Если межвидовая конкуренция больше, то ареал данного вида уменьшается до территории с оптимальными условиями и одновременно увеличивается специализация вида.

1.3. Дифференциация ниш.
Таким образом, в экосистемах реализуется закон, аналогичный принципу запрета Паули в квантовой физике: в данной квантовой системе в одном и том же квантовом состоянии не может находиться более одного фермиона (частиц с полуцелым спином, типа электронов, протонов, нейтронов и т.п.). В экосистемах также происходит квантование экологических ниш, которые стремятся четко локализоваться по отношению к другим экологическим нишам. Внутри данной экологической ниши, то есть внутри популяции, которая занимает эту нишу, продолжается дифференциация на более частные
8
ниши, которые занимает каждая конкретная особь, определяющая статус данной особи в жизни данной популяции.
Происходит ли подобная дифференциация на более низких уровнях системной иерархии, например, на уровне многоклеточного организма? Здесь также можно выделить различные “виды” клеток и более мелких “телец”, строение которых определяет их функциональное назначение внутри организма. Некоторые из них неподвижны, их колонии образуют органы, назначение которых имеет смысл только в отношении организма в целом. Имеются и подвижные простейшие организмы, живущие, казалось бы, своей “личной” жизнью, которая тем не менее полностью удовлетворяет потребностям всего многоклеточного организма.Так, например, красные кровяные тельца делают только то, что они “умеют”: в одном месте связывают кислород, а в другом месте его высвобождают. Это их “экологическая ниша”. Жизнедеятельность каждой клетки организма построена таким образом, что, “живя для себя”, она одновременно трудится на благо всего организма. Подобный труд вовсе не утомляет, так же как нас не утомляет процесс приема пищи, или занятие любимым делом (если, конечно, все это в меру). Клетки устроены так, что по-другому они жить просто не могут, так же как пчела не может жить, не собирая с цветов нектар и пыльцу (наверное, это приносит ей какое-то наслаждение).
Таким образом, вся природа “снизу доверху”, похоже, пронизана идеей дифференциации, которая в экологии оформилась в понятие экологической ниши, которая в определенном смысле аналогична органу или подсистеме живого организма. Сами эти “органы” формируются под действием внешней среды, то есть их формирование подчинено требованиям надсистемы, в нашем случае - биосферы.

9
1.4. Эволюция ниш.
Так известно, что в аналогичных условиях формируются подобные друг другу экосистемы, имеющие одинаковый набор экологических ниш, даже если эти экосистемы расположены в разных географических областях, разделенных непреодолимыми препятствиями. Наиболее яркий пример в этом отношении демонстрирует живой мир Австралии, долгое время развивавшийся обособленно от остального мира суши. В экосистемах Австралии можно выделить функциональные ниши, эквивалентные соответствующим нишам экосистем на других материках. Эти ниши оказываются занятыми теми биологическими группами, которые имеются в фауне и флоре данной области, но аналогичным образом специализированными на такие же функции в экосистеме, которые характерны для данной экологической ниши. Такие виды организмов называются экологически эквивалентными. Например, крупные кенгуру Австралии эквивалентны бизонам и антилопам Северной Америки (на обоих континентах сейчас этих животных замещают в основном коровы и овцы). Подобные явления в теории эволюции носят название параллелизма. Очень часто параллелизм сопровождается конвергенцией (схождением) многих морфологических (от греческого слова морфе - форма) признаков. Так, несмотря на то, что весь мир завоевали планцентарные животные, в Австралии по каким-то причинам практически все млекопитающие являютсясумчатыми, за исключением нескольких видов животных, привезенных гораздо позднее, чем окончательно оформился живой мир Австралии. Однако здесь встречается и сумчатый крот, и сумчатая белка, и сумчатый волк и т.д. Все эти животные не только функционально, но и морфологически подобны соответствующим животным наших экосистем, хотя никакого родства между ними нет. Все это свидетельствует в пользу наличия некой “программы” формирования экосистем в данных конкретных
10
условиях. В качестве “генов”, хранящих эту программу, может выступать вся материя, каждая частица которой галлограмно хранит в себе информацию о всей Вселенной. Эта информация реализуется в актуальном мире в форме законов природы, которые способствуют тому, что различные природные элементы могут складываться в упорядоченные структуры вовсе не произвольным образом, а единственно возможным, или по крайней мере несколькими возможными способами. Так, например, молекула воды, получаемая из одного атома кислорода и двух атомов водорода, имеет одну и ту же пространственную форму, независимо от того, произошла ли реакция у нас, или в Австралии, хотя по расчетам Айзека Азимова при этом реализуется всего один шанс из 60 миллионов. Вероятно, нечто подобное происходит и в случае формирования экосистем.
Таким образом, в любой экосистеме присутствует определенный набор строго увязанных друг с другом потенциально возможных (виртуальных) экологических ниш, призванных обеспечить целостность и устойчивость экосистемы. Эта виртуальная структура и есть своего рода “биополе” данной экосистемы, содержащее “эталон” ее актуальной (вещественной) структуры. И по большому счету, даже не важно, какова природа этого биополя: электромагнитная, информационная, идеальная или какая-то другая. Важен сам факт его существования. В любой сформировавшейся естественным образом экосистеме, не испытавшей на себе воздействие человека, все экологические ниши оказываются заполненными. Это называется правилом обязательности заполнения экологических ниш. Его механизм строится на свойстве жизни плотно заполнять собой все доступное ей пространство (под пространством в данном случае понимается гиперобъем факторов среды). Одним из главных условий, обеспечивающих выполнение этого правила, является наличие достаточного видового разнообразия. Количество экологических ниш и их взаимоувязка подчинена единой цели
11
функционирования экосистемы как единого целого, имеющего механизмы гомеостаза (устойчивости), связывания и высвобождения энергии и круговорота веществ. По сути дела, подсистемы любого живого организма ориентированы на те же самые цели, что лишний раз говорит о необходимости пересмотра традиционного понимания термина “живое существо”. Так же как живой организм не может нормально существовать без того или иного органа, так и экосистема не может быть устойчивой, если не заполнены все ее экологические ниши.
2. Аспекты экологической ниши.

Э кологическая ниша – понятие, по мнению Ю. Одума, более емкое. Экологическая ниша, как это показал английский ученый Ч. Элтон (1927), включает в себя не только физическое пространство, занимаемое организмом, но и функциональную роль организма в сообществе. Элтон различал ниши как позицию вида в зависимости от других видов в сообществе. Представление Ч. Элтона о том, что ниша не есть синоним местообитания, получило широкое признание и распространение. Организму очень важно его трофическое положение, образ жизни, связи с другими организмами и т.п. и его положение относительно градиентов внешних факторов как условий существования (температура, влажность, рН, состав и тип почвы и др.).
Эти три аспекта экологической ниши (пространство, функциональная роль организма, внешние факторы) удобно обозначить какпространственную нишу (нишу места), трофическую нишу (функциональную нишу), в понимании Ч. Элтона, и многомерную нишу (учитывается весь объем и набор биотических и абиотических характеристик, гиперобъем). Экологическая ниша организма зависит не только от того, где он обитает, но включает также общую сумму его требований к окружающей среде.
12
Организм не только испытывает на себе действие экологических факторов, но и сам предъявляет к ним свои требования.

3. Современная концепция экологической ниши.

Сформировалась на основе модели, предложенной Дж. Хатчинсон (1957). Согласно этой модели экологическая ниша – это часть воображаемого многомерного пространства (гиперобъема), отдельные измерения которого соответствуют факторам, необходимым для нормального существования и размножения организма. Нишу Хатчинсон, которую мы будем называть многомерной (гиперпространственной), можно описать с помощью количественных характеристик и оперировать с ней при помощи математических расчетов и моделей. Р. Уиттекер (1980) определяет экологическую нишу как позицию вида в сообществе, подразумевая при этом, что сообщество уже связано с конкретным биотопом, т.е. с определенным набором физических и химических параметров. Следовательно, экологическая ниша – это термин, употребляемый для обозначения специализации популяции вида внутри сообщества.
Группы видов в биоценозе, обладающие сходными функциями и нишами одинакового размера, называются гильдиями. Виды, занимающие одинаковые ниши в разных географических областях, называются экологическими эквивалентами.

4. Индивидуальность и неповторимость экологических ниш.

Какими бы близкими по месту обитания ни были бы организмы (или виды в целом), как бы ни близки были их функциональные характеристики в биоценозах, они никогда не будут занимать одну и ту же экологическую нишу. Таким образом, число экологических ниш на нашей планете несчетно.
13
Образно можно себе представить человеческую популяцию, все особи которой обладают только своей неповторимой нишей. Невозможно представить двух абсолютно одинаковых людей, обладающих абсолютно идентичными морфофизиологическими и функциональными характеристиками, включая и такие как психические, отношение к себе подобным, абсолютная потребность в типе и качестве пищи, сексуальные отношения, норма поведения и т.п. Но индивидуальные ниши различных людей могут перекрываться по отдельным экологическим параметрам. Например, студенты могут быть связаны между собой одним вузом, конкретными преподавателями и в то же время могут различаться по поведению в обществе, в выборе пищи, биологической активности и др.

5. Типы экологических ниш .

Выделяются два основных типа экологических ниш. Во-первых, это
фундаментальная (формальная) ниша – наибольший «абстрактно заселенный
гиперобъем», где действие экологических факторов без влияния конкуренции обеспечивает максимальное обилие и функционирование вида. Однако вид испытывает постоянное изменений экологических факторов в пределах своего ареала. К тому же, как мы уже знаем, усиление действия одного фактора может изменить отношение вида к другому фактору (следствие из закона Либиха), и его диапазон может измениться. Действие двух факторов одновременно может изменить отношение вида к каждому из них конкретно. Всегда в пределах экологических ниш действуют биотические ограничения (хищничество, конкуренция). Все эти действия приводят к тому, что реально вид занимает экологическое пространство, которое намного меньше, чем гиперпространство фундаментальной ниши. В этом случае мы говорим о реализованной нише, т.е. реальной нише.

14
6. Пространство ниши .

Экологические ниши видов – это нечто большее, чем отношение вида к какому-то одному градиенту среды. Очень многие признаки или оси многомерного пространства (гиперобъема) очень сложны для измерения или не могут быть выражены линейными векторами (например, поведение, пристрастие и др.). Следовательно, необходимо, как справедливо отмечал Р.Уиттекер (1980), перейти от концепции оси ниши (вспомним ширину ниши по какому-либо одному или нескольким параметрам) к концепции ее многомерного определения, что позволит выявить характер отношений видов при их полном диапазоне адаптивных взаимосвязей.
Если ниша есть «место» или «положение» вида в сообществе согласно концепции Элтона, то вправе дать ей какие-то измерения. Согласно Хатчинсон ниша может быть определена некоторым числом переменных условий среды в пределах сообщества, к которым виды должны быть приспособлены. Эти переменные включают как биологические показатели (например размер пищи), так и небиологические (климатические, орографические, гидрографические и др.). Эти переменные могут служить осями, по которым и воссоздается многомерное пространство, которое называется экологическим пространствомили пространством ниши. Каждый из видов может приспособиться или быть устойчивым к некоторому диапазону значений каждой переменной. Верхние и нижние пределы всех этих переменных и очерчивают то экологическое пространство, которое способен занимать вид. Это и есть фундаментальная ниша в понимании Хатчинсон. В упрощенном виде это можно себе представить как «n-сторонний ящик» со сторонами, соответствующими пределам устойчивости
вида на осях ниши. Применив многомерный подход к пространству ниши сообщества, мы можем выяснить позицию видов в пространстве, характер реакции вида на воздействие более чем одной переменной, относительные
15
размеры ниш.
Заключение.

18
Список используемой литературы:

Чернова Н.М., Былова А.М. Экология.- М.: Просвещение, 1988.

Бродский А.К. Краткий курс общей экологии, Учебное пособие для ВУЗов.- СПб.: «Деан», 2000.- 224 с.

На протяжении миллионов лет эволюции произошла адаптация организмов к определенным факторам окружающей среды. При этом происходило наследственное закрепление особенностей организма. Унаследованные требования организма к качественным и количественным показателям экологических факторов определяют географические границы - ареалы распространения того вида, к которому данный организм принадлежит. Так, трудно представить слона в полярных льдах или кита в Байкале.

Таким образом, любой организм способен оптимально обитать в том месте биосферы, которое установила ему эволюция на протяжении тысячелетий, начиная с его предков. Для его обозначения используется термин экологическая пиша (фр. niche - гнездо) (рис. 3.9).

Рис. 3.9.

Впервые представление об экологической нише было высказано зоологом Дж. Гринеллом (1914), который рассматривал ее в основном как часть ареала. Вместе с тем в этом пространстве он отводил некоторую роль и биологическим потребностям организма. У. Элтон (1927) под экологической нишей в значительной степени понимал место организма в цепях питания. В середине прошлого столетия американский биолог Дж. Хатчинсон объединил эти два подхода и впервые рассмотрел экологическую пишу как сумму всех связей организмов данного вида с абиотическими факторами среды и организмами других видов.

В настоящее время экологическую нишу рассматривают как многомерное пространство, в котором по осям координат расположены оптимальные значения экологических факторов для данного вида.

Экологическая ниша - это совокупность абиотических и биотических факторов среды обитания , соответствующих требованиям организма данного вида.

Каждый вид занимает свою, только ему присущую, экологическую нишу. Два даже очень близких вида не могут занимать одну экологическую нишу. Рассмотрим разные виды дятлов. Все они питаются насекомыми и гнездятся в дуплах деревьев, однако большой пестрый дятел добывает пищу в стволах деревьев, средний пестрый - в крупных верхних ветвях, малый пестрый - в тонких веточках, зеленый дятел охотится на муравьев на земле, а трехпалый дятел выискивает насекомых в обгорелых и мертвых стволах деревьев . Таким образом, разные виды дятлов занимают разные пространственные области и различные места в цепях питания, т.е. различные экологические ниши.

Исследования показали, что два вида, обитающие на одной территории, не могут иметь совершенно одинаковые требования к значениям экологических факторов. В противном случае один вид непременно вытеснит другой. В 30-е гг. прошлого столетия советским ученым Г. Ф. Гаузе это было подтверждено экспериментально. Он поместил культуры инфузории двух видов {Paramecium aurelia и Paramecium caudatum) вместе в богатую пищей среду. Через 18 суток в данной среде остался в основном только один вид - Paramecium aurelia. Он отличается более высокой скоростью роста и достаточно быстро занял имевшуюся экологическую нишу. При этом никто из них не выделял токсинов и не нападал друг на друга. Эта закономерность получила название принципа (правила) конкурентного исключения Гаузе : два вида со сходными экологическими требованиями не могут длительное время занимать одну и ту же экологическую нишу.

Два близких вида, обитающие рядом в природной среде, тем или иным образом избегают конкуренции. Так, большой и хохлатый бакланы (два родственных вида) гнездятся на обрывах и кормятся водными животными. Однако большой баклан добывает придонную рыбу и креветки, а хохлатый - планктонную рыбу в верхних слоях воды.

Человек также имеет свою экологическую нишу. Как биологический вид он может обитать только в пределах тропиков и субтропиков (по вертикали его ниша простирается до 3,5 км над уровнем моря), но в отличие от других животных ему присущи такие основные специфические качества, как разум, членораздельная речь, способность целенаправленно трудиться, биосоциальность. Вследствие этого человек существенно расширил границы своего начального ареала.

За пределами начального ареала он может выживать лишь с помощью созданных им защитных устройств и систем (отапливаемые жилища, транспортные системы, теплая одежда и обувь и т.д.). Защитные устройства и системы позволяют преодолеть неблагоприятное воздействие экологических факторов и создавать искусственную экологическую нишу.

Вместе с тем созданные человеком упомянутые устройства и системы сами являются источником неблагоприятных антропогенных экологических факторов. В условиях промышленных предприятий - это шум, вибрация, электромагнитные поля, повышенная или пониженная температура, опасность поражения электрическим током, загазованность и др. Для снижения воздействия этих факторов на человека (им же самим и созданных) разработана система организационных, технических и правовых мероприятий. При невозможности обеспечения оптимального диапазона антропогенных факторов ограничивается рабочий день, рабочая неделя, трудовой возраст и т.д.

В целом устройства и системы, разработанные человеком для создания и обслуживания его искусственной экологической ниши, вызывают загрязнение атмосферы, водных источников и почвы. Это приводит к разрушению экологических ниш живых организмов. Поэтому на данном этапе развития цивилизации достаточно остро стоит вопрос сохранения экологических ниш живых организмов, и особенно человека. Либо его ниша будет сохранена для настоящих и будущих поколений, либо человек обречен на исчезновение как биологический вид.

Подводя итог третьей главы, необходимо отметить, что живые организмы существуют в тесной связи с окружающей средой. На них оказывает воздействие как неживая природа, так и другие организмы. На протяжении миллионов лет эволюции произошла адаптация организмов к определенным экологическим факторам окружающей среды. При этом особенности организма наследственно закреплялись.

Экологические факторы для каждого организма находятся в определенных границах, соответствующих наследственно закрепленным требованиям организма. При этом как недостаток, так и избыток количественных показателей этих факторов вреден для организма.

Требования организма к показателям экологических факторов определяют географические границы (ареал) распространения того вида, к которому данный организм принадлежит. Таким образом, любой организм способен оптимально обитать в том месте биосферы, которое установила ему эволюция на протяжении тысячелетий, начиная с его предков, т.е. каждый организм занимает свою экологическую нишу.

Человек для расширения своего начального ареала с помощью различных устройств и систем создал искусственную экологическую нишу. Однако эти устройства и системы в некоторых случаях являются источником неблагоприятных экологических факторов и приносят вред как человеку, так и другим организмам.